Resultados. El índice de COHESION fue superior al 99.8%; mientras que el índice de CPLAND fueron aumentando desde 3.4-72.1% dependiendo de la especie y el periodo.

Conclusión. Se comprobó la conectividad ecológica entre los parches de la distribución geográfica proyectada de los modelos de nicho ecológico entre las tres especies de flebotominos en Centro y Sudamérica.

INTRODUCCIÓN

Los flebotominos (Diptera: Psychodidae) son los responsables de la transmisión de un grupo de parásitos del género Leishmania, el cual causa una enfermedad conocida como leishmaniosis (1). Esta enfermedad presenta una amplia gama de manifestaciones clínicas (cutánea, mucocutánea, difusa y visceral) a lo largo de las Américas (1). A nivel mundial, se han evaluado diferentes modelos de nichos ecológicos (MNE) de diversas especies desde distintas perspectivas como son ecológicas, genéticas, morfológicas, divergencia, conservadurismo de nicho ecológico y escenarios de cambio climático como se demostró para algunas especies del género Lutzomyia (2, 3).

Los modelos de nicho ecológico (MNE) son herramientas que utilizan condiciones ambientales que se asocian probabilísticamente con la presencia de especies para predecir su distribución geográfica (4). Este enfoque nos permite cuantificar, analizar y comprender los requerimientos ecológicos, basados principalmente en temperatura y humedad de los nichos de las especies, debidos a las variaciones climáticas en diferentes tiempo (5). Aunque se han usado MNE en una gran variedad de especies, la primera implementación para flebotominos corresponde al año 2003 (4), pasando por modelos de nicho ecológico para complejos de especies (3, 6), modelos en escenarios de cambio climático pasado y futuro (7), hasta finalmente, como herramientas para la interpretación sobre la divergencia de una especie (3). Hasta el momento, no existe información sobre los parches o las áreas de fragmentación de la distribución geográfica de la proyección de los MNE en su área de distribución real o potencial. Por lo tanto, el objetivo de este trabajo es utilizar los MNE en tres especies de flebotominos: Psathyromyia shannoni Dyar 1929, Lutzomyia gomezi Nitzulescu 1931 y Pintomyia ovallesi Ortiz 1952, para poder establecer su distribución potencial y comprender la conectividad o no entre los parches de fragmentación en su área de distribución geográfica. Los resultados de este estudio ofrecen importantes evidencias para la toma de decisiones en su implementación de la logística para el control vectorial de los transmisores de leishmaniosis en Centro y Sudamérica

MATERIAL Y MÉTODOS

Se usó la base de datos de la tesis de maestría de Galvis-Martínez (8) para tres especies de flebotominos para la región de Centro y Sudamérica. Las especies fueron: Pa. shannoni (N=186), Lu. gomezi (N=168) y Pi. ovallesi (N=75). Se definió como área accesible (región M) aquellas áreas que han sido accesibles para una especie en su distribución natural y, por lo tanto, tienen las condiciones ambientales que pueden usarse para definir su nicho ecológico (9).

Se construyeron los MNE basados en los parámetros obtenidos en Galvis-Martínez (8). Para cada especie se usaron diferentes variables bioclimáticas descargadas en WorldClim (10) a una resolución de 2.5 minutos (5 km2 por pixel) para el periodo actual. En los escenarios de cambio climáticos se usaron dos periodos: a) En el pasado, se usó el “Pleistoceno” (≈21000 años antes del presente) con el modelo de circulación global llamado Model for Interdisciplinary Research on Climate (MIROC) (11) y b) En el futuro, se usó el escenario “Representative Concentration Pathways” (RCP 8.5)” llamado escenario pesimista con una concentración de CO2 de 936 ppm con el modelo de circulación general Hadley Centre Global Environment Model Versión 2 (hadGEM2) para el año 2050 (12).

Para la construcción final del MNE, se usó el algoritmo MaxEnt basado en el paquete de R llamado kuenm (13). Este paquete construye modelos candidatos basado en los puntos de ocurrencias y en las variables bioclimáticas de WorldClim, los que fueron evaluados mediante tres características: significancia, rendimiento y criterio de Akaike (13). Finalmente, se construyó el MNE final con los parámetros establecidos en la tesis de Galvis-Martínez (8).

Para evaluar la fragmentación del MNE de las tres especies, se usaron las proyecciones del modelo binario para el Pleistoceno, periodo presente y RCP 8.5 y se estimaron dos índices de paisaje (COHESIÓN y CPLAND) del paquete R basado en FragStat ver4 que se usa para calcular métricas de paisaje relevantes para la fragmentación y subdivisión de poblaciones (14, 15). COHESION es el índice de cohesión de ruta, que mide la conexión física de los parches en una clase particular, que va desde cero (parches más subdivididos) a 100 (parches completamente conectados y de forma completa). CPLAND es el porcentaje de área central de los paisajes, que mide la cobertura relativa de estos por área central de parches, que va de cero cuando el núcleo del tipo de parche correspondiente se vuelve cada vez más raro en el paisaje) a 100 (cuando todo el paisaje consiste en un solo polígono) (3, 15).

RESULTADOS

Las variables bioclimáticas usadas para Pa. shannoni corresponden a temperatura media anual, rango medio diurno, estacionalidad, temperatura mínima del mes más frio, temperatura media del trimestre más frio, precipitación anual, precipitación del trimestre más húmedo y precipitación del trimestre más frio. En el caso de Lu. gomezi corresponden a temperatura media anual, rango medio diurno, isotermalidad, temperatura máxima del mes más cálido, rango anual de temperatura, precipitación anual, estacionalidad de la precipitación y precipitación del trimestre más húmedo. Finalmente, las variables para Pi. ovallesi corresponden a temperatura media anual, temperatura máxima del mes más cálido, rango anual de temperatura, precipitación anual, precipitación del mes más seco, estacionalidad de la precipitación, precipitación del trimestre más húmedo y precipitación del trimestre más cálido.

El mapa binario de Pa. shannoni corresponde al centro y sureste de México, Centroamérica, y norte y centro de Sudamérica, principalmente en los países de Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela, Brasil, Uruguay y Argentina; en el caso de Lu. gomezi corresponde a Centroamérica y Sudamérica en los países de Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela y norte de Brasil. Finalmente, el mapa binario de Pi. ovallesi corresponde a sureste de México, Centroamérica, Colombia y Venezuela (Figura 1). El área de los países de El Salvador, Honduras, Nicaragua, Panamá, Venezuela y Colombia corresponde a una zona donde se encuentran traslapadas las tres especies de flebotominos.

Figura 1. Proyección geográfica del nicho ecológico de tres especies de flebotominos en América. El área “Todas” corresponde al traslape de las tres especies en la misma zona geográfica.

Los resultados de la evaluación de la fragmentación del MNE de las tres especies fueron en COHESION superiores al 99.8% en los diferentes periodos estudiados y sugieren una alta agregación de especies, mientras que los valores de CPLAND fueron altos para todas las especies (valores ≥ 50%), con excepción de Lu. gomezi en el periodo pasado (12.3%), lo que podría indicar una actual fragmentación de la población de esta especie. Además, un valor de cobertura de parche para Pa. shannoni para todos los periodos de estudio (valores ≥ 50%) (Tabla 1) indica que la variación en la cobertura del paisaje para esta especie fue mínima, y por lo tanto presentó la mayor conectividad poblacional en los periodos evaluados.

Tabla 1. Métricas del paisaje para analizar la fragmentación del MNE de tres especies de flebotominos en Centro y Sudamérica.

*Representative Concentration Pathways (RCP 8.5)

DISCUSIÓN

El MNE de especies como Pa. shannoni, Lu. gomezi y Pi. ovallesi, ha sido explorado desde diferentes perspectivas. Se han construidos MNE en el periodo presente y en escenarios de cambio climático (2). Sin embargo, un punto de vista novedoso es la mayor cantidad de puntos de ocurrencia para la región de Centro y Sudamérica. Actualmente, con ayuda de los MNE se han interpretado la sensibilidad a los cambios en las condiciones ambientales en los flebótomos (16), ya que las condiciones ambientales como la precipitación y la humedad relativa pueden afectar su reproducción, comportamiento y duración de actividad anual, además de afectar los patrones espaciales y temporales de las enfermedades transmitidas por estos flebotominos (4, 17).

En la tesis de Galvis-Martínez (8), se puede observar la distribución del nicho ecológico en el periodo Pleistoceno de estas tres especies, enfocado principalmente en gran parte de Centro y Sudamérica, por la amplia gama de características ambientales en toda el área de estudio, probablemente debido a cambios climáticos extremos en ese momento que influyeron en la migración, patrones de distribución, diversidad y adaptación de los flebótomos (3, 18). En el periodo actual, la distribución está restringida para Lu. gomezi, en comparación con Pi. ovallesi y Pa. shannoni para la región de América (2, 8). Finalmente, para el periodo futuro (RCP 8.5), las proyecciones de cambio climático muestran un aumento en las condiciones ambientales apropiadas para la distribución geográfica de las especies, lo que podría afectar sus roles en la transmisión de parásitos y, por lo tanto, tener impactos significativos en la salud pública en el futuro (2, 4).

Finalmente, los índices paisajísticos para evaluar la fragmentación de los MNE sugieren que el índice CPLAND nos permitió mostrar un alto porcentaje de conectividad del paisaje de cada especie en los periodos estudiados y, por lo tanto, distribuciones relativamente no fragmentadas de Pa. shannoni, Lu. gomezi y Pi. ovallesi. CPLAND no informa sobre la conectividad climática (3), sino sobre la proporción de la distribución del área climática en el espacio geográfico, según los modelos de distribución potencial y las observaciones sobre el medio natural del área de dispersión de la especie. Sin embargo, un valor de índice CPLAND bajo (<20%) como el que se muestra para el periodo pasado (Pleistoceno) para Lu. gomezi está relacionado con una mayor fragmentación de la población (15) por lo que podría estar relacionado con refugios en el Pleistoceno. Además, el índice de COHESION para todas las especies sugirió que éstas persisten en áreas totalmente conectadas a lo largo de América Latina; sin embargo, este índice debe interpretarse con cautela, como recomiendan estudios previos (3, 15). Esto debido a que las interpretaciones están basadas en la actualización de los modelos de nicho ecológico, sin embargo, aún no tenemos la base definitiva, además que recientemente se actualizan las capas ambientales, por ejemplo, anteriormente estaba los escenarios Representative Concentration Pathways, mientras que la evidencia más reciente son los escenarios Shared Socioeconomico Pathways.

Por lo que concluimos que la estimación de los índices paisajísticos COHESION Y CPLAND en los MNE de estas especies, funcionan como una herramienta novedosa para proporcionar más evidencia en los vectores transmisores de enfermedades en Centro y Sudamérica. Además, al conocer la conexión entre parches geográficos basados en los MNE se puede emplear para la toma de decisiones. Nuestros resultados demuestran la conectividad paisajística en toda el área de distribución del nicho ecológico de las tres especies de flebotominos en la región, lo cual puede contribuir para la creación de las estrategias de control preventivo en futuros escenarios epidemiológicos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Diego Carrero-Sarmiento y al Grupo de Investigación en Ecología y Biogeografía (GIEB), por sus aportes al inicio de esta investigación. También agradecemos a los revisores del presente manuscrito.

REFERENCIAS

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2. 2. Moo-Llanes DA, Pech-May A, Ibarra-Cerdeña CN, Rebollar-Téllez EA, Ramsey JM. Inferring distributional shifts of epidemiologically important North and Central American sandflies from Pleistocene to future scenarios. Med Vet Entomol. 2018; 33: 31–43. https://doi.org/10.1111/mve.12326
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Fragmentación del nicho ecológico de flebotominos (Diptera: Psychodidae: Phlebotominae) en Centro y Sudamérica

Carlos A. Galvis-Martínez1, Mariano Altamiranda-Saavedra2, David A. Moo-Llanes3*

1Grupo de investigación en Ecología y Biogeografía (GIEB), Pamplona, Norte de Santander, Colombia; 2Tecnológico de Antioquia Institución Universitaria, Medellín, Antioquia, Colombia; 3Centro Regional de Investigación en Salud Pública, Instituto Nacional de Salud Pública, Tapachula, Chiapas, México.

Historial del artículo

Recibido: 18 feb 2022

Aceptado: 16 ago 2022

Disponible en línea: 1 ene 2023

Palabras clave

Flebotominos, leishmaniosis, fragmetación, América, modelos de nicho ecológico.

Keywords

Sandflies, leishmaniasis, fragmentation, America, ecological niche models.

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